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viernes, 9 de septiembre de 2022
Cerebro: ¿Por qué son tan importantes las neuronas humanas?.................. La diversidad entre las neuronas piramidales corticales humanas revelada a través de sus corrientes de hundimiento y preferencias de frecuencia
Hola amigos: A VUELO DE UN QUINDE EL BLOG., las neuronas humanas es un mundo que aún continúa en estudios e investigaciones por los neurocientíficos, que solamente a través del acceso al tejido neuronal humano en vivo, algo casi imposible de lograr, salvo con conocimientos de los pacientes de epilepsia, se puede estudiar los circuitos neuronales.... siga leyendo....
A través del acceso al tejido neuronal humano vivo es posible identificar algunas de las características funcionales que hacen de las neuronas humanas únicas. Por ejemplo, cómo funcionan sus circuitos neuronales.
Editor y periodista especializado en ciencia y naturaleza
El estudio in vivo del tejido neuronal humano es una práctica muy poco habitual. Para llevar a cabo este tipo de investigaciones científicas se requieren pacientes dispuestos a participar en los estudios, neurocirujanos que recolecten y entreguen las muestras en buenas condiciones, neurocientíficos especializados que además cuenten con las instalaciones de investigación y la tecnología necesarias para estudiar estos tejidos, además de especialistas en ética que velen con las máximas garantías por los derechos y la seguridad de los pacientes. Es por ello que el trabajo llevado a cabo por científicos del Instituto Krembil de Neurociencias y el Centro para el estudio de la Adicción y la Salud Mental -CAMH- de Toronto, podría ser revolucionario. Se trata de una investigación en la que, valiéndose del acceso poco común a estudio de tejido cortical humano vivo, han logrado identificar algunas de las características funcionales más importantes que hacen que nuestras neuronas sean únicas. Los resultados fueron publicados en un artículo titulado "Diversity amongst human cortical pyramidal neurons revealed via their sag currents and frequency preferences".
"El objetivo de este estudio fue comprender qué hace que las células del cerebro humano sean 'humanas' y cómo funcionan sus circuitos"
La investigación fue una de las primeras de su tipo llevado a cabo en neuronas humanas vivas y uno de los más grandes realizados sobre la diversidad de células piramidales corticales humanas hasta la fecha. También conocidas como neuronas piramidales, estas células, cuyo descubrimiento y primeros estudios debemos a Santiago Ramón y Cajal, se hallan en diversas partes del cerebro, como la corteza cerebral, el hipocampo o la amígdala. De ellas se sabe que son fundamentales en el control motor y se cree que juegan un papel muy importante en mayoría de tareas cognitivas complejas como la expresión de la personalidad, los procesos de toma de decisiones o la adecuación del comportamiento social a cada momento.
"El objetivo de este estudio fue comprender qué hace que las células del cerebro humano sean 'humanas' y cómo funcionan sus circuitos" declara el neurocirujano Taufik Valiante, científico adscrito al Instituto Krembil de Neurociencias y coautor principal del artículo que se publica en la revista Nature Communications. "Queríamos comprender cómo las células piramidales humanas, la clase principal de neuronas en el neocórtex, difieren entre las capas superior e inferior del este", añade el coautor de estudio, el doctor Shreejoy Tripathy, del Centro Krembil de Neuroinformática en el CAMH. "En particular, queríamos comprender cómo las características eléctricas de estas neuronas podrían apoyar diferentes aspectos de la comunicación entre capas y la generación de ritmos cerebrales, de los cuales, sabemos que se interrumpen en ciertas enfermedades cerebrales como la epilepsia", matiza.
"En la actualidad se sabe poco acerca de las formas y propiedades eléctricas de las neuronas humanas adultas vivas debido a la rareza de obtener tejido cerebral humano vivo, ya que aparte de las cirugías realizadas para el tratamiento de la epilepsia, existen muy pocas oportunidades para obtener este tipo de muestras" explica Valiante. Sin embargo, durante una cirugía rutinaria en pacientes con epilepsia y tumores, previo consentimiento de los mismos, el equipo empleó el tejido cerebral extraído para caracterizar la morfología y propiedades de las células individuales dentro de varios cortes de tejido cerebral.
En total, el equipo pudo analizar más de 200 neuronas de 61 pacientes, lo que refleja el mayor conjunto de datos de su tipo obtenidos hasta la fecha y encapsula casi una década de trabajo minucioso. Tras un examen inicial, los miembros del Centro Krembil de Neuroinformática utilizaron nuevos análisis de datos a gran escala para identificar las propiedades que distinguían a las neuronas de esta cohorte entre sí. Luego los resultados se compararon con los de otros centros que realizan un trabajo similar con muestras de tejido cerebral humano, como el Instituto Allen de Ciencias del Cerebro en Seattle, Washington.
Entre sus conclusiones, el equipo de Valiante y Tripathy descubrió que existe una enorme diversidad entre las células piramidales neocorticales humanas, así como que dependiendo de su posición en el neocórtex, también difieren en su comportamiento eléctrico y fisiológico. También encontraron diferencias notables e inesperadas entre sus hallazgos y experimentos similares en modelos preclínicos con animales, algo que el doctor Tripathy cree que probablemente refleja la expansión masiva del neocórtex humano en comparación con otros mamíferos y primates. "Los resultados también nos proporcionan una hipótesis plausible para la generación de ritmos theta corticales humanos - oscilaciones electromagnéticas detectadas en el cerebro humano generalmente asociadas al sueño- impulsados por neuronas de capa profunda", añade por su parte la autora principal del artículo, la doctora Homeira Moradi Chameh, del departamento de Neurociencia Clínica y Computacional del Instituto Krembil de Neurociencias
"Este conjunto de datos único nos permitirá construir modelos computacionales del cerebro humano de un valor incalculable para el estudio de neuropatologías puramente humanas", comenta otro de los coautores del estudio, el doctor Scott Rich, investigador postdoctoral en el laboratorio del Dr. Valiante. "Por ejemplo, se sabe que las propiedades celulares que impulsan muchas de las características únicas identificadas en estas neuronas se alteran en ciertos tipos de epilepsia. Al implementar estas características en modelos computacionales, podremos estudiar cómo estas alteraciones afectan, a diversas escalas espaciales en el cerebro humano, las dinámicas relacionadas con la epilepsia. Posteriormente, la traducción de estos hallazgos de 'ciencia básica' en potenciales aplicaciones clínicas podría a abrir la puerta a nuevas vías para la investigación y el tratamiento de esta terrible enfermedad", concluye.
En la neocorteza humana, las oscilaciones theta interlaminares coherentes son impulsadas por capas corticales profundas, lo que sugiere que las neuronas en estas capas exhiben propiedades electrofisiológicas distintas. Para caracterizar este carácter distintivo potencial, utilizamos registros de células enteras in vitro de las capas corticales 2 y 3 (L2 y 3), la capa 3c (L3c) y la capa 5 (L5) de la corteza humana. En todas las capas observamos una heterogeneidad notable, lo que indica que las neuronas piramidales corticales humanas son una población electrofisiológicamente diversa. Las células piramidales L5 son las más excitables de estas neuronas y exhiben la corriente de caída más prominente (abolida por el bloqueo de la corriente catiónica activada por hiperpolarización, I h). Si bien la resonancia subumbral es más común en L3c y L5, rara vez observamos esta resonancia a frecuencias superiores a 2 Hz. Sin embargo, la ganancia dependiente de la frecuencia de las neuronas L5 revela que son más hábiles para rastrear las entradas de frecuencia tanto delta como theta, una característica única que indirectamente puede ser importante para la generación de oscilaciones theta corticales.
Introducción
Los estudios comparativos entre la fisiología neuronal cortical humana y de roedores han revelado propiedades únicas de microcircuitos y neuronas corticales humanas. A nivel celular, se ha demostrado que las neuronas humanas tienen propiedades morfológicas únicas 1 , capacitancias de membrana potencialmente reducidas 2 , mayor compartimentación dendrítica en células piramidales L5 de mechones gruesos 3 , densidades de canales h más altas en células piramidales L3 versus L2 4 y una tipo de célula neuronal totalmente único 5 , 6 . A nivel de microcircuito, los circuitos neocorticales humanos demuestran una actividad reverberante única 7 , diferentes reglas de plasticidad dependientes del momento de los picos en comparación con los circuitos neocorticales en roedores8 , y oscilaciones coherentes entre las capas corticales superficial y profunda 9 . Además, las correlaciones entre el cociente de inteligencia del paciente y las características celulares de las células piramidales de las capas 2, 3 y 4 humanas se han demostrado tanto en la cinética del potencial de acción (AP) como en la longitud y complejidad de los árboles dendríticos 10 .
Aunque la comprensión experimental de las propiedades biofísicas y sinápticas únicas de las neuronas sigue siendo un esfuerzo importante, los modelos computacionales y las formulaciones matemáticas de las neuronas y los circuitos son esenciales para describir y explicar la dinámica colectiva a nivel mesoscópico, como las oscilaciones 11 , 12 , 13 . De hecho, se ha postulado recientemente que se necesita “un conjunto de simuladores cerebrales basados en modelos de neuronas en diferentes niveles de detalle biológico” para “permitir el refinamiento sistemático de los modelos de red candidatos en comparación con los experimentos” 14. Por extensión, para crear simulaciones del cerebro humano y el microcircuito cortical, necesitamos modelos neuronales derivados de experimentos humanos directos. Por lo tanto, a medida que exploramos lo que es únicamente humano en el cerebro humano para, por ejemplo, hacer frente a la creciente carga social de las condiciones neurológicas y neuropsiquiátricas 15 , 16 , la infusión de modelos computacionales con propiedades microscópicas y mesoscópicas celulares y de circuitos derivadas de humanos será crítica. importante.
En este contexto, nuestros experimentos previos en cortes corticales humanos han demostrado que la actividad tipo theta espontánea, la oscilación más ubicua en el cerebro humano 17 , puede inducirse mediante la aplicación de agonistas colinérgicos y glutamatérgicos 9 . Observamos oscilaciones theta que eran coherentes entre las láminas corticales, con la capa profunda al frente de la fase en relación con la capa superficial 9 . También observamos un fuerte acoplamiento de frecuencias cruzadas entre la actividad theta y gamma alta que se moduló con la fuerza de la sincronía entre las láminas corticales 18 —llamada coordinación a través del acoplamiento fase-amplitud coherente 19. Dado el papel de las propiedades electrofisiológicas intrínsecas en la generación de oscilaciones 13 y el hallazgo de que la capa theta profunda conduce a la capa theta superficial en fase, razonamos que las neuronas de la capa profunda en el neocórtex humano probablemente estén dotadas de propiedades biofísicas distintas que les permitan "impulsar ” tal actividad interlaminar.
Una de las corrientes de membrana candidatas que se piensa que contribuye a las oscilaciones de baja frecuencia (<8 Hz) es la corriente catiónica activada por hiperpolarización o corriente h ( I h ) 3 , 4 , 20 , 21 . Esta corriente es importante para las oscilaciones y la actividad de marcapasos en una miríada de tipos de células, que van desde las neuronas del mesencéfalo y el hipocampo hasta las neuronas del marcapasos cardíaco 22 , 23 , 24 . De acuerdo con su papel en la contribución a la actividad resonante, un estudio reciente en la neocorteza humana demostró que I h parecía necesaria para la resonancia subumbral observada en las neuronas L3 4. Además, se ha informado que las neuronas de mechones gruesos en L5 de la neocorteza humana también muestran I h somática y dendrítica prominente y resonancia subumbral 3 . Sin embargo, evidencia transcriptómica reciente y comparaciones detalladas con células homólogas en roedores 25 han sugerido que estas neuronas extratelencefálicas (ET) de mechones gruesos son mucho más raras, lo que implica que nuestra comprensión de las propiedades electrofisiológicas de las neuronas piramidales L5 sigue siendo incompleta.
Con base en nuestros hallazgos previos de que la actividad de la capa profunda parece impulsar la actividad superficial en la corteza humana 9 , planteamos la hipótesis de que este papel "principal" en la generación de coherencia interlaminar puede atribuirse en parte a las diferentes propiedades intrínsecas de las neuronas de la capa profunda y de la capa superficial. En la búsqueda de esta hipótesis, buscamos obtener una comprensión más completa de las características de las neuronas piramidales corticales L5 humanas. Utilizamos grabaciones de células enteras para caracterizar las células piramidales en L2&3, L3c y L5, centrándonos en la amplitud y la cinética de I ha través de la tensión de caída. Además de las diferencias biofísicas clave que favorecen una mayor excitabilidad en las células piramidales L5 versus L2 y 3 humanas, encontramos que L5 y L3c demostraron amplitudes de voltaje de caída más grandes en relación con las células piramidales L2 y 3 en general. Sorprendentemente, aunque en nuestros experimentos se observó cierta resonancia por debajo del umbral a > 2 Hz, encontramos que esta característica es generalmente bastante rara entre las células piramidales en todas las capas. Sin embargo, encontramos que las células piramidales L5 mostraron una mayor ganancia dependiente de la frecuencia en las frecuencias delta y theta, lo que motiva nuestra presentación de un "motivo de circuito dinámico" (DCM) 13subyacente a cómo las neuronas L5 "conducen" theta cortical humana. Por último, encontramos una notable variabilidad de célula a célula en los parámetros electrofisiológicos muestreados de células piramidales registradas dentro de la misma lámina de acuerdo con estudios previos en humanos L2 y 3 4 , 26 , 27 y además revelan que esta variabilidad es especialmente grande en L5.
Resultados
Se obtuvieron grabaciones de pinzamiento de parche de células enteras de neuronas neocorticales humanas ubicadas en L2 y 3, L3c y L5 dentro de cortes de cerebro agudos recolectados de 61 pacientes. Los tejidos se obtuvieron principalmente de pacientes que se sometieron a cirugía de resección por epilepsia intratable farmacológicamente (consulte la Tabla 1 para obtener un resumen de los detalles de los pacientes). Para muchas de nuestras grabaciones, no anotamos nuestras células piramidales L2 y 3 como pertenecientes específicamente a L2 o L3, considerando que la mayoría de estos datos se recopilaron antes de la publicación de un artículo reciente que ilustra las características morfológicas y electrofisiológicas divergentes de estas neuronas en el ser humano. neocorteza 4. En consecuencia, más tarde registramos a partir de un conjunto específico de células piramidales en L3c (es decir, la parte más profunda de L3) para contrastar y comparar específicamente nuestros hallazgos con los de hallazgos anteriores 4 .
Tabla 1 Datos demográficos (para un subconjunto de 49 pacientes donde dicha información estaba disponible).
Tabla 1 Datos demográficos (para un subconjunto de 49 pacientes donde dicha información estaba disponible).
Diversas morfologías y propiedades de membrana pasiva de células piramidales en L2 y 3, L3c y L5
Para confirmar la orientación exitosa de las células piramidales, se llenó un subconjunto de neuronas con biocitina y se sometió a una reconstrucción morfológica posterior. La figura 1a muestra ejemplos de barridos electrofisiológicos de células piramidales L2 y 3, L3c y L5 con las correspondientes reconstrucciones morfológicas tridimensionales (3D).
a Ejemplo de reconstrucciones 3D (arriba) y trazas de voltaje (abajo) para células piramidales L2 y 3, L3c y L5 después de la inyección de corriente hiperpolarizante y despolarizante. La capa cortical y la posición relativa desde la superficie pial se anotan para cada celda reconstruida. Asterisco en una rama de la dendrita apical en la celda g con truncamiento (por lo demás, las morfologías de las dendritas no estaban visiblemente truncadas). b – d Potenciales de membrana en reposo ( p = 0,007) ( b ), resistencias de entrada ( p = 0,111) ( c ) y constantes de tiempo de membrana ( p < 0,0001) ( d ) para células piramidales en L2&3, L3c y L5. Barras de error en b – ddenotan la media y las desviaciones estándar (DE). Se utilizó ANOVA post hoc de una vía con la prueba de comparación múltiple de Dunn para la comparación estadística. L2 y 3 ( n = 56), L3c ( n = 15) y L5 ( n = 105). ** denota p = 0,007 y *** denota p < 0,001. Los datos de origen se proporcionan como un archivo de datos de origen.
Las reconstrucciones 3D revelaron una rica diversidad de morfologías de células piramidales humanas, en consonancia con recientes demostraciones detalladas de las distintas morfologías celulares de las neuronas corticales humanas en función de la lámina cortical 1 , 3 , 4 , 26 . Las células piramidales con somas ubicados en L2 y la parte superior de L3 tenían dendritas basales complejas, con dendritas apicales que a menudo llegaban a L1. Las células piramidales ubicadas en L3c mostraron diferentes morfologías, con una célula (célula d) mostrando dendritas basales simples y otra (célula e) mostrando dendritas basales mucho más complejas, en consonancia con informes recientes sobre la heterogeneidad de las células piramidales en L3 26. Por último, observamos dos neuronas L5 con morfologías muy diferentes: una célula (célula f) presenta una morfología simple con dendritas apicales que terminan en el borde de L3 y L4, y otra célula piramidal bastante más grande (célula g) con una estructura basal muy compleja. dendrita y dos troncos dendríticos apicales, con un tronco que termina en L3 superior y el otro que se proyecta hacia L3 inferior antes de su terminación abrupta debido a corte o truncamiento óptico.
Si bien observamos que nuestras morfologías L5 humanas son diferentes de las informadas por Beaulieu-Laroche et al. 3 que se dirigía a las raras células piramidales L5 de mechones gruesos 25 con mechones que llegaban a L1 28 , nuestras morfologías celulares son consistentes con otros informes previos de que relativamente pocas neuronas L5 tienen dendritas que se extienden más allá de L3 1 . Además, dado el desafío del posible truncamiento de dendritas al preparar cortes que contienen células tan grandes 1 , es posible que nuestras morfologías representativas de L5 en la Fig. 1 se hayan truncado inadvertidamente 1. Sin embargo, solo observamos un truncamiento visible en una rama de una celda (la celda más grande, la celda g) y ningún truncamiento obvio en las otras celdas que se muestran en la Fig. 1 .
A continuación, evaluamos las propiedades de la membrana pasiva (es decir, el potencial de membrana en reposo (RMP), la resistencia de entrada y la constante de tiempo de la membrana) de las células piramidales corticales humanas en L2 y 3, L3c y L5 ( n = 56, n = 15 y n = 105 ). neuronas, respectivamente) usando pasos de corriente hiperpolarizantes en el modo de abrazadera de corriente (ver "Métodos"). Encontramos que las propiedades de la membrana pasiva diferían significativamente entre las células piramidales de L2 y 3, L3c y L5. Además, encontramos que las neuronas L3c y L5 tenían RMP más despolarizadas en relación con las neuronas L2 y 3 (L2 y 3: −68,2 ± 5,3 mV, L3c: −65,6 ± 3,8 mV, L5: −65,6 ± 6,5 mV; Fig. 1b ), con neuronas L5 significativamente más despolarizadas en reposo en comparación con las neuronas L2 y 3 ( p = 0,007). También encontramos que las células piramidales L5 mostraron mayores resistencias de entrada en relación con las neuronas L2 y 3 y L3c (L2 y 3: 83 ± 38,1, L3c: 79,4 ± 21,4, L5: 94,2 ± 41,3 MΩ; Fig. 1c ). Esta diferencia no fue significativa entre capas ( p = 0,110). Las células piramidales L5 y L3c también tenían constantes de tiempo de membrana más lentas ( τ m ) en comparación con L2 y 3 (L2 y 3: 13,7 ± 7,1, L3c: 17,1 ± 5,7, L5: 19,3 ± 9,1 ms, p < 0,0001; Fig. 1d ).
En general, encontramos una heterogeneidad electrofisiológica considerable entre las neuronas muestreadas dentro de cada capa cortical, en gran medida consistente con las reconstrucciones morfológicas que se muestran en la Fig. 1a . Por ejemplo, encontramos que las celdas piramidales en L5 tenían resistencias de entrada tan bajas como 20 MΩ y tan altas como 200 MΩ, lo que posiblemente refleja la dicotomía entre las celdas piramidales de mechones gruesos y delgados y/o la variación gradual entre las celdas piramidales de diferentes tamaños. y complejidades dendríticas (así como el posible corte involuntario de las dendritas durante la preparación de cortes, consulte "Discusión").
Además, comparamos estos hallazgos con conjuntos de datos publicados y disponibles públicamente de células piramidales humanas. Observamos que la resistencia de entrada promedio entre nuestra población de células piramidales L5 registradas es considerablemente más alta que la informada en Beaulieu-Laroche et al. 3 , muy probablemente debido a las diferencias en las neuronas objetivo de las grabaciones entre nuestros estudios. También utilizamos un conjunto de datos de acceso público de 272 células piramidales muestreadas de L2, L3 y L5 de una cohorte adicional de 39 pacientes quirúrgicos humanos caracterizados por el Instituto Allen de Ciencias del Cerebro ( http://celltypes.brain-map.org /). Observamos que, si bien el diseño experimental general del conjunto de datos del Instituto Allen es similar al nuestro, existen algunas diferencias metodológicas, como la composición de las soluciones utilizadas para la preparación y el registro de cortes (ver "Métodos"). Los datos del Instituto Allen generalmente son consistentes con nuestro hallazgo de que las resistencias de entrada en las células piramidales L5 no son más pequeñas que las muestreadas en L2 y L3 humanos (Fig. 1a complementaria ) y que esta tendencia se mantiene incluso en las neuronas donde las dendritas primarias no están visiblemente truncadas (Fig. 1b complementaria ). Además, observamos que, si bien parece que las neuronas L5 tienen una mayor variabilidad en estas propiedades intrínsecas en relación con L2 y 3, los niveles de heterogeneidad son consistentes con informes anteriores de L2 y 3 en estudios humanos anteriores 4, 26 , 27
Propiedades subumbrales de membrana activa de células piramidales en L2 y 3, L3c y L5
Para analizar el voltaje de caída y la despolarización de rebote, inyectamos una serie de corrientes hiperpolarizantes (L2 y 3: n = 56, L3c: n = 15, L5: n = 105). Las células piramidales L5 tenían amplitudes de voltaje de caída significativamente mayores que las células piramidales L2 y 3 (L2 y 3: 1,7 ± 1,1 mV, L3c: 2,3 ± 0,7 mV, L5: 3,2 ± 1,9 mV, p < 0,0001 entre L2 y 3 y L5; Fig. 2a, b ). Encontramos resultados similares utilizando la medida de relación de hundimiento adimensional que normaliza las diferencias de resistencia de entrada entre las neuronas (Fig. 2a complementaria ). Observamos que la relación de hundimiento se correlaciona positivamente con las amplitudes de hundimiento (Fig. 3 complementaria , r = 0,68). Estos resultados se replicaron aún más a partir del conjunto de datos del Instituto Allen (Fig. 4 complementaria ; L2: 0,51 ± 0,045; L3: 0,125 ± 0,067; L5: 0,149 ± 0,072; p = 2,21 × 10 −6 entre L2 y L3, p = 0,012 entre L2 y L3). L3 y L5). Estos hallazgos respaldan la evidencia reciente de una correlación positiva entre la amplitud del voltaje de caída y la distancia desde la superficie pial 4 , y nuestros resultados extienden aún más esta relación a L5.
Fig. 2: Las propiedades de membrana relacionadas con Ih son más evidentes en las células piramidales L5 en comparación con L2&3 y L3c .
un barrido de voltaje de ejemplo de una celda piramidal L5 representativa durante la inyección de un paso de corriente hiperpolarizante de −400 pA. Las flechas indican el voltaje de caída y la despolarización de rebote y el pico de rebote posterior a la hiperpolarización . b , c Amplitud de tensión de caída ( p < 0,0001; ANOVA post hoc de una vía con la prueba de comparación múltiple de Dunn, L2&3 ( n = 56), L3c ( n = 15) y L5 ( n = 105)) ( b ) y rebote amplitud de despolarización ( p < 0,0001; ANOVA post hoc de una vía con la prueba de comparación múltiple de Dunn, L2&3 ( n = 56), L3c ( n = 15) y L5 ( n = 105)) ( c) entre células piramidales L2&3, L3c y L5 muestreadas en respuesta a la inyección de corriente hiperpolarizante. Las líneas y las barras de error indican la media y la desviación estándar y los asteriscos indican la importancia de la comparación de grupos. d Ejemplo de barridos de voltaje en la línea de base (rojo, verde y azul) y después de la aplicación del baño (púrpura) del bloqueador I h ZD7288 (10 µM) después de la inyección de −400 pA. e , f La aplicación de baño de ZD7288 disminuyó la amplitud del voltaje de caída (L2 y 3-ZD: p = 0,001, n = 13; L3c-ZD: p = 0,125, n = 4; L5-ZD: p = 0,002, n = 10; Wilcoxon emparejado prueba de rango con signo de pares) ( e) y amplitud de despolarización de rebote (L2 y 3-ZD: p = 0,002, n = 13; L3c-ZD: p = 0,125, n = 4; L5-ZD: p = 0,002, n = 10; prueba de rango con signo de pares emparejados de Wilcoxon) ( f ) en todas las capas. *** denota p ≤ 0,001 y ** denota p = 0,002. Los datos de origen se proporcionan como un archivo de datos de origen.
Además, el 21,9% de las neuronas L5 exhibieron picos de rebote después de la terminación de un pulso de corriente hiperpolarizante, mientras que el 1,8% de las neuronas L2 y 3 exhibieron picos de rebote, y no se observaron picos de rebote en las neuronas L3c. La amplitud de despolarización de rebote fue significativamente mayor en las células piramidales L5 en comparación con las neuronas L2&3 y L3c (L2&3: 1,8 ± 1,6 mV, L3c: 2,9 ± 1,8 mV, L5: 4,2 ± 3 mV, p < 0,0001 entre L2&3 y L5; Fig. 2c ). siga leyendo... ..... https://www.nature.com/articles/s41467-021-22741-9#Tab1
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